蘋果酸天冬氨酸穿梭

蘋果酸天冬氨酸穿梭，蘋果酸天冬氨酸穿梭既是蘋果酸由載體轉運入線粒體氧化，轉氨形成天冬氨酸，轉運出線粒體，再轉氨，還原爲蘋果酸的過程。下面就來看看蘋果酸天冬氨酸穿梭。

蘋果酸天冬氨酸穿梭1

位於蘋果酸-天冬氨酸穿梭體系中的第一個酶是蘋果酸脫氫酶。蘋果酸脫氫酶在該穿梭體系中有兩種存在形式：線粒體蘋果酸脫氫酶以及胞漿脫氫酶。兩種蘋果酸脫氫酶的區別在於他們的存在位置以及結構，並且在此過程中催化的反應方向相反。

首先，在胞漿中蘋果酸脫氫酶與草酰乙酸以及還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）作用生成蘋果酸以及NAD+。在此過程中兩個氫原子產生自NADH並伴隨着一個H+也結合到草酰乙酸上形成蘋果酸。

一旦蘋果酸形成，第一個反向轉運體（蘋果酸-α-酮戊二酸）將蘋果酸從胞漿引入線粒體基質與此同時並將α-酮戊二酸從線粒體基質中導出到胞漿中。當蘋果酸到達線粒體基質後，它被線粒體蘋果酸脫氫酶轉換成草酰乙酸，與此同時NAD+被其中的兩個電子還原成NADH且氫離子被釋放出來。

草酰乙酸接下來被線粒體天冬氨酸氨基轉移酶轉換爲天冬氨酸（因爲草酰乙酸不能透過內膜進入胞漿）。因爲天冬氨酸是一種氨基酸，爲生成它，氨基需要被加到草酰乙酸上。這個氨基由穀氨酸提供，與此同時後者也被同一個酶轉變成了α-酮戊二酸。

第二個反向轉運體（穀氨酸-天冬氨酸）將穀氨酸從胞漿引入線粒體基質與此同時將天冬氨酸從線粒體基質中導出到胞漿中。一旦進入胞漿，天冬氨酸被胞漿天冬氨酸氨基轉移酶轉變成草酰乙酸。

蘋果酸-天冬氨酸穿梭的淨效應是完全地還原：胞漿中的NADH被氧化成NAD+並且線粒體基質中的NAD+被還原成NADH。胞漿中的NAD+接下來可以被另一輪糖酵解還原，而線粒體基質中的NADH可以被用於向電子傳遞鏈傳遞電子以使ATP合成。

因爲蘋果酸-天冬氨酸穿梭時線粒體基質中的NADH重新生成，它可以使糖酵解所產生的能量最大化合成ATP（2.5個/NADH），最終導致每個葡萄糖代謝淨收到32個ATP分子。將此與甘油磷酸穿梭相比，後者只將電子傳送給電子傳遞鏈中的複合體II（與還原型黃素腺嘌呤二核苷酸所走路線相同），這樣只能使糖酵解中產生的每個NADH合成1.5個ATP（最終導致每個葡萄糖代謝淨收到30個ATP分子）。

蘋果酸天冬氨酸穿梭2

蘋果酸-天冬氨酸穿梭主要存在肝和心肌中。1摩爾G→32摩爾ATP

胞液中的NADH在蘋果酸脫氫酶催化下，使草酰乙酸還原成蘋果酸，後者藉助內膜上的α-酮戊二酸載體進入線粒體，又在線粒體內蘋果酸脫氫酶的催化下重新生成草酰乙酸和NADH。NADH進入NADH氧化呼吸鏈，生成3分子ATP。草酰乙酸經穀草轉氨酶催化生成天冬氨酸，後者再經酸性氨基酸載體轉運出線粒體轉變成草酰乙酸。

在哺乳動物的肝臟和其它的某些組織，存在着活躍的.蘋果酸-天冬氨酸穿梭機制。這一穿梭機制涉及胞液和基質中的蘋果酸脫氫酶和天冬氨酸轉氨酶，以及線粒體內膜中的轉運體。

蘋果酸-天冬氨酸穿梭這種循環機制多在心肌和肝臟中發揮作用。胞液中NADH濃度升高時，可以還原草酰乙酸成蘋果酸，同時重新生成NAD+。反應由蘋果酸脫氫酶催化是可逆的。蘋果酸增加後，可通過二羧酸載體系統與線粒體內的α-酮戊二酸交換。進入線粒體內的蘋果酸在蘋果酸脫氫酶的作用下脫氫生成草酰乙酸和NADH＋H+。NADH＋H+進入NADH氧化呼吸連，經黃素蛋白等傳遞，最終將2H轉遞給氧生成水,釋放2.5個ATP。

草酰乙酸不能自由通過線粒體膜，而線粒體內的α-酮戊二酸也需得到補充。於是，在氨基轉移酶催化下，由穀氨酸與草酰乙酸進行轉氨反應生成α-酮戊二酸和天冬氨酸。天冬氨酸借載體與胞液中的穀氨酸交換。進入胞液的天冬氨酸再與α-酮戊二酸進行轉氨產生草酰乙酸和穀氨酸，完成整個循環過程。

蘋果酸天冬氨酸穿梭3

人體中NADH的內循環 – 線粒體呼吸鏈，蘋果酸-天冬氨酸穿梭與磷酸甘油穿梭

人體中的NADH一般在細胞內通過三種方式被重新氧化回NAD+。這三種過程分爲在線粒體內膜發生的線粒體呼吸鏈，又叫電子傳遞鏈，和發生在線粒體內膜與外膜之間的膜間隙中的蘋果酸-天冬氨酸穿梭和磷酸甘油穿梭。這三個過程對於人體都有重要的意義，而且需要不同的輔酶幫助這些過程順利進行。

線粒體呼吸鏈在細胞內的線粒體中發生，是人體從食物中產生能量的主要來源。從葡萄糖開始一直到最終生成ATP，可以分爲三個步驟。第一個步驟是糖酵解，這一步在細胞質內發生，會消耗NAD+並轉化成NADH。一個葡萄糖分子需要消耗2個NAD+分子並生成2個NADH分子。

隨後葡萄糖會被分解成丙酮酸進入線粒體內部並進行第二個步驟三羧酸循環，在這個過程中由一個葡萄糖分子生成的丙酮酸一共需要消耗8個NAD+分子並生成同樣數量的NADH分子。而第三步就是線粒體呼吸鏈，也是產生能量最多的一步，由三羧酸循環生成的NADH分子在線粒體內膜上被輔酶Q10重新氧化成NAD+，同時產生大量ATP。

簡單來說，人體從葡萄糖產生能量的前兩步都需要消耗NAD+分子並生成NADH分子，而最後一步線粒體呼吸鏈可以把NADH重新氧化回NAD+並繼續投入使用。而線粒體呼吸鏈中扮演氧化NADH的重要角色就是我們熟知的輔酶Q10，通過1:1的比例把NADH重新氧化回NAD+。